Raffaele S, and Kamoun S. (2012) Genome evolution in filamentous plant pathogens: why bigger can be better. Nature Reviews Microbiology 10(6):417-30
Rafiqi M, Ellis JG, Ludowici VA, Hardham AR, and Dodds PN. (2012) Challenges and progress towards understanding the role of effectors in plant-fungal interactions. Current Opinion in Plant Biology 15(4):477-482
: 지난 수 년 동안 30종 이상의 곰팡이와 난균류(oomycetes)에 속하는 사상성(filamentous) 식물 병원균의 유전체 서열이 해독되어 유전체 크기와 구조에 있어서 놀라운 다양성을 증거하고 있다. 여러 기생체(parasites)와 공생세균의 유전체는 시간이 지남에 따라 축소되어온 반면에, 몇몇 사상성 식물병원균의 유전체는 반복 서열에 의한 확장을 통해 형성되어왔다. 이 계통들에서는 기주와의 상호작용에 관여하는 단백질에 해당하는 유전자들이 종종 다형성(polymorphism)을 보이는 여러 복사본으로 반복 서열이 많은 부위에 존재한다. 반복 서열 부위(repeat-rich region)는 계통에 따라 매우 다양한 크기와 분포 양상을 보이는데, 돌연변이(mutation), 재조합(recombination), transposon 활동, 후성적(epigenetic) 과정, 유전자/염색체 수평이동 등에 의해 높은 다형성이 만들어진다. 이러한 반복 서열 부위의 가소성(plasticity)은 유전자 비활성화, 유전자 서열 또는 구조 변화, 새로운 유전자 탄생 등을 통한 병원성(virulence) 출현에 영향을 미친다. 동식물과 상호작용하는 생물체들은 기주 세포의 생리와 기능을 조절하고 기주 조직에 성공적으로 정착하기 위해 effector라고 부르는 단백질 또는 물질을 분비한다. 사상성 병원균의 effector들은 일부 apoplast에서 기능을 수행하기도 하지만 다수는 식물의 세포질에 직접 주입된다. Phytophthora와 같은 난균류의 경우, 가장 많은 종류는 RXLR effector로서 유전체 내에 수백 개의 유전자가 존재하는데, 이들은 주로 병원성 유전자이지만 기주가 이를 인지하는 저항성 유전자를 가지고 있게 되면 비병원성 유전자가 되기도 한다. 식물에 녹병(rust) 또는 흰가루병(powdery mildew)을 일으키는 곰팡이의 유전체에도 다양한 effector가 존재하는데, 흥미로운 것은 Mycorrhizae와 Sebacinales와 같은 공생성 진균류도 effector를 가지고 있다는 것이다. 진균성 병원균과 기주와의 공진화(co-evolution)에 있어서 크고 유연한 유전체는 저항성을 가진 기주가 출현하거나 기주 집단이 사라졌을 때 병원균이 멸종할 위험성을 감소시킴으로써 대진화(macroevolution)적 측면에서 이점을 제공할 것으로 생각된다.
